Auswahl und Reproduktion

von Giacomo Acerbi

Hygienisches Verhalten bei Bienen

Wir sind die letzten in der Reihe
Wir sind noch nie zuvor gesehene Länder, nur wir
Wir sind der Anker und nicht das Segel
Wir sind das Amen eines Gebets, wir sind

Tiki Bom Bom – Levante

Nachdem ich mehrere Artikel den ethologischen, Fortpflanzungs- und Verhaltensmerkmalen von Drohnen und Bienenköniginnen gewidmet habe, schlage ich nun vor, die Aufmerksamkeit auf das hygienische Verhalten des Bienenstocks zu lenken. Diese Grundeinstellung für die Gesundheit der Bienen ist in der Tat das wichtigste Merkmal, um robustere, produktivere Völker zu züchten und auszuwählen und zu versuchen, den vielfältigen Fallstricken entgegenzuwirken, die heute auf dem Überleben der Bienen und der Imkerei lasten.

Komplexe soziale Organismen behindern Krankheitserreger mit individuellen angeborenen Immunantworten und Verhaltensweisen oder durch soziale Immunität, Einstellungen, die die Übertragung von Krankheitserregern begrenzen. Bienen exprimieren zwei verschiedene und synergistische Immunsysteme, ein „klassisches“ ist durch eine Reihe von Proteinen gekennzeichnet, die Krankheitserreger erkennen und eine Reihe verwandter Reaktionen bestimmen, um der pathogenen Bedrohung entgegenzuwirken; Das zweite ist ein System der „sozialen Immunität“, das verschiedene prophylaktische Verhaltensweisen bestimmt. Hygienisches Verhalten zum Beispiel ist ein komplexer Mechanismus der sozialen Immunität von Bienen gegen Krankheitserreger, die den Bienenstock-Superorganismus befallen und in vielen anderen sozialen Insekten vorhanden und gefunden werden (Pull, 2018). Ein relativ detailliertes Verständnis der Genetik und Evolution des angeborenen Immunsystems von Tieren ist inzwischen erreicht, aber wir wissen sehr wenig über soziale Immunität. Es wurden daher wichtige Studien mit beträchtlichen wissenschaftlichen Erkenntnissen über das hygienische Verhalten der Honigbiene durchgeführt; Es ist in der Tat ein ausgezeichnetes Modell, um die Genetik und Evolution der sozialen Immunität bei Tieren zu studieren und zu verstehen.

Das komplexe System der sozialen Immunität des Bienenstocks

Soziale Immunverhaltensmechanismen werden berücksichtigt: Sekrete, die das Wachstum von Pilzen und Bakterien verhindern, Selbstausschluss oder Ausschluss anderer Bienen aus dem Rest der Kolonie oder nur aus bestimmten Teilen davon, Entfernung oder Kannibalismus gegen infizierte oder tote Arbeiter, Reinigungsaktivitäten, Erkennung und Entfernung von infizierter oder toter Brut aus der Kolonie.
Eine Reihe von Aktivitäten und Verhaltensweisen, die eine bemerkenswerte Wirksamkeit bei der Prävention von Epidemien bestimmen.

Nämlich das hygienische Verhalten von Bienen, die von Bienen im Alter zwischen 15 und 20 Tagen im Nest eingesetzt werden (Arathi, 2000), die Brut erkennen und entfernen, die von bakteriellen Infektionen (Paenibacillus larvae) und Pilzkrankheiten (Ascosphaera apis) betroffen sind, bevor die Krankheit endemisch wird und sich im Bienenstock durch Sporulation ausbreitet (Rothenbuhler, 1964). Darüber hinaus können Kolonien, die ein hohes hygienisches Verhalten aufweisen, auch die mit dem Ektoparasiten Varroa destructor befallene Brut erkennen, öffnen und entfernen, wodurch die Reproduktionsrate und die Ausbreitung von Virusinfektionen, die von der Milbe in der Kolonie übertragen werden, verringert werden (Spivak, 1996). Die für die Hygiene ausgewählten Bienen erkennen und entfernen die von der amerikanischen Pest betroffene Brut um den fünften Lebenstag der Larve, um die Übertragung und Vermehrung von Sporen zu vermeiden.

Der Beginn der Entfernung der Varroa-befallenen Brut hingegen erfolgt nach 60 Stunden nach der Operation, im Puppenstadium (Spivak, 1996), nach Beginn der Eiablage durch die Milbe (Donzè, 1996).
Daher garantiert die Entfernung der Puppe in diesem Stadium auch die Beseitigung der Nachkommen der Varroa.

Die genetische Grundlage des hygienischen Verhaltens ist komplex und das Ergebnis des Zusammenspiels mehrerer assoziierter Gene, die dieses Einstellungsmerkmal bestimmen. Bisher wurden sieben spezifische QLTs (quantitative Traits Loci) durch genetische Kartierung und DNA-Regionssequenzierung identifiziert (1), von denen jeder 9 bis 15% der phänotypischen Varianz kontrolliert (2) (Lapidge, 2002), aber die vollständige Genarchitektur dieses Merkmals ist noch teilweise unbekannt. Ein quantitativer Charakter wird durch die Summe der Wirkung mehrerer Gene bestimmt, die ein additives Phänomen exprimieren. Dadurch sind mehrere QTLs, die auch auf verschiedenen Chromosomen zu finden sind, einem einzigen Zeichen zugeordnet. Die Anzahl der QTLs, die an einem Merkmal beteiligt sind, gibt Aufschluss über die genetischen Merkmale des Merkmals. Hygienisches Verhalten ist daher ein quantitatives Merkmal, mit anderen Worten, bestimmt durch die Summe der Wirkung mehrerer Gene, die seine phänotypische Manifestation bestimmen und daran teilnehmen. Als quantitatives Merkmal manifestiert dieses Verhalten eine phänotypische Variabilität aufgrund genetischer Unterschiede zwischen Individuen und dem Einfluss der Umwelt. Die Evolution im Laufe der Zeit verändert die Häufigkeit und Verteilung genetischer Merkmale und daraus resultierender Phänotypen. Zum Beispiel kann die Geschwindigkeit und Effizienz bei der Entfernung beschädigter Brut durch die Erntebedingungen (Thompson, 1964) und den Prozentsatz der Bienen in der Kolonie, die diese Aufgabe erfüllen können, beeinflusst werden (Arathi, 2001).

Bereits 1964 zeigte Walter Rothenbühler, Genetiker und Bienenforscher, mit Kreuzungen zwischen einer weiblichen Linie, die ein hohes Maß an Hygiene aufwies, und einer männlichen, die diesen Charakter nicht aufwies, wie sich dieses Verhalten manifestiert und bei den Nachkommen vererbt wird: Rezessive Homozygotie ist notwendig (3). Dies bedeutet zum Beispiel, dass, um im Verhalten der Tochterbienen eines gegebenen Kreuzes die Fähigkeit zu überprüfen, die beschädigte Brut zu lösen, die beiden Allele (ein mütterliches und ein väterliches), das im chromosomalen Locus (4) vorhanden ist, der dieses Zeichen kodiert, beide rezessiv sein müssen. Nur der homozygote rezessive Genotyp (aa) zeigt das Öffnungsverhalten der geschädigten Brut; Heterozygote Individuen, d.h. diejenigen, die ein dominantes und ein rezessives Allel haben, manifestieren es nicht. Die Komponenten des hygienischen Verhaltens werden durch unabhängige chromosomale Loci gesteuert, die den Bienen synergistisch die genetische Architektur zur Verfügung stellen, die für die Manifestation dieses Verhaltens notwendig ist: Erkennen, Öffnen und Entfernen beschädigter Brut. Der Charakter muss also an mehr als einem Ort gleichzeitig homozygot rezessiv sein. Dies bedeutet, dass wir in einer Selektionslinie versuchen müssen, den Druck auf alle Verhaltensweisen zu verstärken, die die Hygiene bestimmen und die wir aus der Untersuchung des Phänotyps beobachten können: Öffnen und reinigen Sie die beschädigte Brut. Hygiene, die eines der besten Beispiele dafür ist, wie ein komplexes Verhalten eines Organismus wie Bienen unter der strengen Kontrolle eines einfachen Mendelschen Gesetzes steht.
Dies bedeutet, dass, wenn Sie innerhalb eines Paarungsprogramms das Verhalten auswählen und intensivieren möchten, das einigen Krankheiten entgegenwirken kann, es notwendig ist, dass bei beiden Züchtern dieses Zeichen im Phänotyp vorhanden ist. Wenn wir zum Beispiel eine weibliche Linie düngen, die dieses Verhalten mit Drohnen aus einer Kolonie manifestiert, die diesen Charakter nicht manifestiert, werden wir höchstwahrscheinlich Bienen haben, die dieses Verhalten nicht ausdrücken.

Bei der Auswahl des Verhaltens, wie bei fast allen erblichen Merkmalen, die mit der Gesundheit der Bienen zusammenhängen, ist es daher wichtig, sowohl mütterlich als auch väterlich zu arbeiten: Die Auswahl der männlichen Linien und die Kontrolle der Kopplungen ist der Schlüssel, um diese Eigenschaft zu intensivieren und sicherzustellen, dass diese Eigenschaft bei den Nachkommen vererbt wird.
Wenn dieser Aspekt vernachlässigt wird, kann selbst die beste weibliche Linie, die mit den falschen Drohnen überschritten wird, diesen Charakter innerhalb von zwei Generationen verlieren. Die Auswahl männlicher Linien mit dem gewünschten Phänotyp ermöglicht es, die Präsenz und den Inhalt dieses Charakters additiv und synergistisch zu erhöhen.

Wie können Bienen beschädigte Brut erkennen?

Aus mehreren wissenschaftlichen Untersuchungen hat sich ergeben, dass die Fähigkeit und Geschwindigkeit der Erkennung der erkrankten Brut, die von Varroa befallen oder durch von der Milbe getragene Viren geschädigt ist, durch olfaktorische Reize bestimmt und vermittelt wird.
Definierbare hygienische Bienen haben eine größere Veranlagung, den Geruch beschädigter Brut zu erkennen, und dieses Verhalten kann von der Fähigkeit der Bienen abhängen, präzise olfaktorische Signale und ihre Reaktionsschwelle und Aufmerksamkeit bei der Entfernung der Mittel zu erkennen, die diese chemischen Signale emittieren. Die genetische Veranlagung zur Empfindlichkeit bei der Erkennung abnormaler Gerüche in der Brut kann die Expression von hygienischem Verhalten erleichtern: Zum Beispiel wurde gezeigt, dass definierbare hygienische Bienen eine größere olfaktorische Kapazität beim Nachweis von Puppen haben, die mit sehr geringen Konzentrationen von Sporen von Ascosphaera apis infiziert sind (Materman, 2001). Auf der anderen Seite spielt die gleiche Brut, die von Varroa parasitiert wird, eine aktive Rolle bei der Auslösung des hygienischen Verhaltens der Kolonie: Dieser Charakter wurde sowohl mit einzelnen Brutzellen in Verbindung gebracht, die von Varroa befallen sind (Cheruyot, 2018) als auch mit Brut, die von einer größeren Anzahl von Milben befallen sind (Harbo und Harris, 2005). Das hygienische Verhalten wird jedoch weder durch die Wahrnehmung der Bewegungen der Varroa unter Operculum (Aumeier, 2001) noch durch den Geruch der Milbe beeinflusst, da sie in der Lage ist, die Gerüche des Wirts nachzuahmen (passive Tarnung von Varroa. Martin, 2001). Die olfaktorischen Signale, die hygienisches Verhalten auslösen, kommen direkt von der milbenverseuchten Brut (Mondet, 2016), dank einer höheren Produktion von kutikulären Kohlenwasserstoffen (Nazzi, 2018) und Brutesterpheromonen (Mondet, 2016). Es ist die Larvensignalisierung, die die Summe der bei erwachsenen Bienen vererbten hygienischen Eigenschaften vervollständigt: Brut aus hygienischen Kolonien wird besser und schneller entfernt als die aus unhygienischen Familien. Die Brutsignalisierung verbessert und integriert das Kommunikationssystem bei Bienen.

Eine einzigartige selektive Kapazität

Aber es gibt immer mehr Interessantes in der Herkunft, Funktionalität und Konsequenzen in der Detektion und Selektionsdruck der Hygiene bei Bienen und der Korrelation zwischen Signalen von Brut und Eigenschaften von erwachsenen Bienen: selektives hygienisches Verhalten. Aus einer Veröffentlichung von Forschern der Universität Berlin (Schoning, Gisder, 2011), die dann durch Feldversuche und Tests unterstützt wurde, geht hervor, dass das Ausmaß der Schädigung der Brut durch virulentere Milben, die potenziell tödliche Virusinfektionen für die Puppen und die Kolonie auslösen können, und nicht das bloße Vorhandensein von Varroa in der Brut, der wahre Ursprung des hygienischen Verhaltens ist. Die Bienen zeigen hygienisches Verhalten entsprechend der Schädigung der Puppen durch die Varroa und reagieren auf die Signale der von Pathologien betroffenen Brut sowie auf die anderen Pathologien der Brut. Varroa fungiert als biologischer Vektor einer Reihe verschiedener Virusstämme mit hoher Replikations- und Mutationskapazität: das DWV-deformierte Flügelvirus (in seinen Varianten A-B-C), das akute Lähmungsvirus ABPV… die zu den schlimmsten Feinden gehören, subtil und tödlich, für die Gesundheit und das Überleben der Bienen. Die Mechanismen der Ausbreitung und Ansteckung der Bienen dieser Viren sind unzählig, aber die gefährlichste und epidemische Ausbreitung ist die durch infizierte Milben, die die Puppen parasitieren. Es ist die Milbe, die als Zwischenwirt bei der Übertragung von zunehmend virulenten Varianten von DWV fungiert, die Bewegungsschwierigkeiten (Ataxie), Gehirninfektionen, Lähmungen, Bauchstörungen verursachen … Und das kann dazu führen, dass die Kolonie zusammenbricht. Hygienische Bienen erkennen, entdeckeln und entfernen häufiger parasitierte Brut durch virulente Milben, erkennen ihre besonderen und unverwechselbaren chemischen Signale und bestimmen einen negativen Selektionsdruck für die Varroa-Genotypen, die für die Replikation von Viruserkrankungen am günstigsten sind. Im Gegensatz zu anderen Merkmalen, die für die Varroaresistenz verantwortlich sind, ist hygienisches Verhalten sehr nützlich, da es von der Milbe befallene Puppen rettet, die jedoch keinen Schaden erlitten haben und zu aktiven Mitgliedern der Kolonie werden können, und eine unnötige Verringerung der Brutzuchteffizienz vermeidet.

Hygienisches Verhalten könnte der Hauptcharakter und Grundlage für ein neues selektives Modell in Verbindung mit der Bienengesundheit sein, das auf die heutigen Bedürfnisse und Kritikalitäten der Imkerei reagiert und eine entscheidende Rolle sowohl für die Populationsdynamik der Varroa als auch für die von ihr übertragenen Krankheitserreger spielt.

Im nächsten Artikel werden wir uns mit den selektiven Techniken und Werkzeugen befassen, um hygienische Bienen in Ihrer Zucht zu identifizieren, und wir werden sehen, wie die erblichen Eigenschaften im Zusammenhang mit der Gesundheit der Bienen, wenn sie im Rahmen eines Selektionsprogramms mit anderen ausgeglichen werden, den Unterschied für die Produktion und Leistung unserer Bienenstöcke ausmachen können.